榴莲基因组研究进展：染色体重塑、基因扩张与适应性进化

榴莲，学名Durio zibethinus，属于锦葵科（Malvaceae）山芝麻亚科，原产于婆罗洲，是东南亚最具代表性的热带果树之一。它和可可、棉花同属锦葵科，但走了一条非常独特的进化道路。榴莲果实巨大、果皮布满尖刺，气味浓烈且备受争议，喜爱者欲罢不能，厌恶者避之不及。榴莲经济价值十分巨大，印度尼西亚、泰国、越南和马来西亚是榴莲的主要生产国，而中国则是榴莲的最大进口国，占全球出口量的95%。同时，中国在海南以及云南部分地区积极进行国产榴莲生产，目前正从“引种试种”到“产业化发展”阶段。

榴莲被称为“水果之王”，这些独特性状从何而来？此处我们总结近些年部分研究，从基因组进化角度解释这一问题：约2000万年前，榴莲祖先经历了一次独立的全基因组三倍化（WGT）。这场“加倍”不仅重塑了榴莲染色体，也为榴莲的气味、果刺和耐热性提供了进化原材料。

榴莲基因组：一个复杂的高杂合基因组

榴莲属于高杂合物种，基因组杂合度在1.08%~1.40%之间。根据流式细胞系或K-mer估计，基因组大小在707~809Mb之间。目前已有多个榴莲基因组公布。2017年，The等人发布了首个榴莲基因组，利用PacBio长读长和Hi-C等技术组装出712Mb的猫山王基因组序列，并将95%序列锚定到30个大于10Mb的scaffold上^[1]。2024年，Li等人发布了更高质量的干尧基因组，组装大小达到了778Mb，并将731Mb序列锚定到28条染色体上^[2]。随后在2025年，Ji等人组装了Haplotype-resolved干尧基因组^[3]，以及在2026年，Wang等人组装了Gap-free的Chuongbo基因组^[4]。这些基因组重复序列含量在54.80%~62.18%之间，包含38728~50417个蛋白编码基因。上述研究表明，榴莲基因组是高度杂合、重复序列丰富的复杂基因组。

榴莲的进化史：独立的六倍化

全基因组加倍（Whole-genome duplication，WGD）在植物界极为普遍，几乎所有被子植物的祖先都经过至少一次WGD，核心真双子叶植物在1.15~1.30亿年前共享一次古老的γ三倍化事件。基因组加倍产生的同源基因并不会被简单保留，这些重复基因可能会丢失，保留下来的重复基因则可能发生亚功能化或新功能化。因此，多倍化被认为是植物多样性、新性状和物种辐射的重要驱动力。榴莲的进化故事，就发生在γ事件滞后。

2017年的研究提出，榴莲可能和棉花在6000~6500万年前共享一次全基因组加倍事件，但2019年，Wang等人重新分析之后提出了不同的观点：榴莲和棉花其实经历了不同的多倍化事件。榴莲在1900~2100万年前发生了一次独立的全基因组三倍化，而棉花则在1300~1400万年前发声了一次五倍化。棉花基因组的进化速率比榴莲快64%，这回让棉花基因组多倍化发生时间看起来更古来，从而把两次独立的事件误认为是一次共享事件，这也是早期研究误判的原因^[5]。

2024年的高质量基因组进一步确认了这一点。榴莲与可可基因组之间存在清晰的1：3共线性关系，说明榴莲在γ事件之后，又发生了一次全基因组三倍化。多倍化之后，榴莲祖先形成了33条初始染色体。随后染色体重排，最终形成今天的28条染色体。研究发现，全基因组加倍榴莲基因复制的主要方式，占所有复制事件的约70%。这些重复基因成为榴莲进化演变的“原材料”。

多倍化如何塑造榴莲的生物学特性？

气味与成熟：MGL、ACS与Yang循环

榴莲气味主要来自挥发性硫化合物（VSCs）。研究发现，MGL（甲硫氨酸-γ-裂解酶）基因家族在榴莲中显著扩张，其中MGLb基因在果实中高表达。MGL能把甲硫氨酸分解为硫化物，是榴莲气味形成的关键酶。

与此同时，乙烯合成关键基因ACS也在果实中上调表达。ACS负责将甲硫氨酸转化为1-氨基环丙烷-1羧酸，进而生成乙烯，促进果实成熟。MGL和ACS共享甲硫氨酸作为底物：一个走向气味，一个走向成熟。Yang循环则负责回收甲硫氨酸的硫，维持硫代谢平衡。

在果实成熟过程中，MGL表达、VSC含量和乙烯水平同步上升。这提示榴莲的“臭”和“熟”可能被同一套代谢网络协调，可能是为了在成熟时吸引灵长类动物，以帮助种子传播。

果刺与木质素：WGD扩张木质素通路

榴莲果皮上的坚硬果刺，需要大量木质素提供机械强度。比较基因组学发现，木质素合成模块中的许多基因来自全基因组加倍。例如HCT、CCoAOMT和PER等基因在果刺中表达量极高，推动木质素合成。成熟果刺的木质素含量高于根和茎，说明多倍化扩张的木质素通路可能为榴莲的物理防御结构提供了遗传基础。

耐热性：HSF-HSP网络扩张

榴莲生长在高温高湿的热带环境。榴莲中热激因子（HSF）和热激蛋白（HSP）基因家族显著扩张，数量多于拟南芥、棉花和可可。其中，HSF基因Dzi05.397在42℃热胁迫下显著上调，并与11个HSP蛋白发生潜在互作。qRT-PCR实验也验证了这些基因在高温下表达上升。相比棉花，榴莲叶片在42℃下更少萎蔫，显示更强的耐热能力。

多倍化是榴莲的进化动力

榴莲基因组进化经历了核心真双子叶植物共享的γ三倍化，然后在约2000万年前，榴莲谱系独立发生全基因组三倍化，加倍后染色体经过融合、重排，形成现在的28条染色体。加倍形成的大量重复基因为新功能提供原材料，MGL/ACS扩张塑造气味和成熟，木质素通路扩张塑造果刺，HSF/HSP扩张增强耐热性。榴莲的臭、刺、耐热，看似三个独立的性状，背后却可能共享同一场基因组加倍留下的“遗产”。多倍化不是简单的复制，而是进化创新的原料：它让基因有机会被改写、分工，甚至获得全新功能。

今天，高质量榴莲基因组不仅帮助我们理解这段进化史，也为品种鉴定和分子育种提供了基础。下次你吃榴莲的时候会不会想到：你闻到的、看到的、尝到的，或许都是2000万年前那场WGT的遗产。

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📌 参考文献

1. Teh BT, Lim K, Yong CH, et al. The draft genome of tropical fruit durian (Durio zibethinus). Nat Genet. 2017;49(11):1633-1641. doi:10.1038/ng.3972 ↩
2. Li W, Chen X, Yu J, Zhu Y. Upgraded durian genome reveals the role of chromosome reshuffling during ancestral karyotype evolution, lignin biosynthesis regulation, and stress tolerance. Sci China Life Sci. 2024;67(6):1266-1279. doi:10.1007/s11427-024-2580-3 ↩
3. Ji X, Zhong Y, Zheng D, et al. Chromosome-scale haploid genome assembly of Durio zibethinus KanYao. Sci Data. 2025;12(1):384. Published 2025 Mar 5. doi:10.1038/s41597-025-04656-y ↩
4. Wang S, Zhang J, Guo G, et al. Gap-free genome of Durio zibethinus cv. Chuongbo. Tropical Plants. 2026;5:e004 doi:10.48130/tp-0026-0003 ↩
5. Wang J, Yuan J, Yu J, et al. Recursive Paleohexaploidization Shaped the Durian Genome. Plant Physiol. 2019;179(1):209-219. doi:10.1104/pp.18.00921 ↩